Revista Nova et Vetera

En este texto expositivo presentaremos un modelo matematico muy simple del sistema de control de temperatura en un panal de abejas, como un ejercicio de motivacion de la modelación matemática en ciencias naturales.

Describiremos brevemente este sistema, crearemos un modelo matemático muy fácil de entender, y realizaremos algunas simulaciones  computacionales  sobre  la  dinámica  de  la  temperatura. Esto  nos permitirá  sacar  conclusiones  que  no  son  obvias  a  partir  de los elementos del sistema.
 
El propósito de un modelo matemático es ayudarnos a estudiar un fenómeno en  el  mundo.  La  manipulación del  modelo  nos  permite  comprender  la  in- fluencia de ciertos factores sobre la dinámica del sistema, que a su vez puede ser utilizada para hacer predicciones sobre los estados futuros del mismo, ga- nando así conocimiento sobre ´el (Frigg and Hartmann, 2017; Giordano et al., 2014).  Muchos  fenómenos  del  mundo  se  prestan  para  ser  representados  por modelos matemáticos que son intratables analíticamente, ya sea porque no es posible encontrar soluciones precisas o porque su tamaño o escala las hacen intratables  de  manera  práctica.  Pero  las  simulaciones  computacionales  han llegado al rescate y han permitido que los científicos conozcan estos modelos y,  por  lo  tanto,  los  fenómenos  que  representan.  El  fenómeno  que  aquí  nos interesa es la manera mediante la cual las abejas controlan la temperatura de su panal. Aunque en este texto ciertamente no proporcionaremos nuevos conocimientos sobre los modelos matemáticos, las simulaciones computacio- nales, o sobre las abejas, sí  queremos motivar, mediante este ejemplo muy sencillo, el estudio de fenómenos naturales mediante modelos matemáticos y simulaciones computacionales.

Sobre las abejas se ha hablado mucho: se ha estudiado su estructura social (Michener, 1974; van Honk and Hogeweg, 1981; Whitehead, 1997), la manera en  que  buscan  recursos  (Seeley,  1996),  sus  medios  de comunicación  (Seeley, 1996; Rohrseitz and Tautz, 1999; Wenner, 2002; Hailman, 1977; Richter  nd  addington, 1993), entre muchas otras cosas. Estas son características asom- brosas de las abejas, pero no menos  sombrosa es la manera mediante la cual controlan la temperatura de su panal (Underwood, 1990; Fischer,  004; Staff, 2016). La temperatura en un panal que alberga huevos es muy importante para el desarrollo y la salud de las abejas producidas por esos huevos (Groh et al., 2004; Jones et al., 2005; Medrzycki et al., 2010). Si la temperatura del panal se encuentra por encima o por debajo de los límites óptimos (entre 32 y  35  grados  centígrados),  los  huevos  no  se  desarrollaran  bien,  y  las  abejas que  nazcan  de  ellos  serán  más  débiles.  Adicionalmente,  la  estabilidad  de  la temperatura  del  panal  dentro  de  los  límites  óptimos  es  un  indicador  fiable de que la abeja reina está poniendo huevos. Es por esto que los apicultores suelen  usar  termómetros  para  monitorear  el  estado  del  panal  sin  tener  que abrirlo. Mediante el conocimiento de la dinámica de los distintos estados de los enjambres de abejas y el monitoreo constante de la temperatura del panal (entre otros factores), los apicultores pueden establecer el estado del enjam- bre, determinando si hay o no hay huevos, si hay o no hay reina, o si las abejas se están preparando para pulular, etc. (Kviesis and Zacepins, 2015).

La temperatura del panal depende de la temperatura del ambiente, del diseño del panal, y de las actividades de las abejas obreras. Las obreras emplean va- rias estrategias para controlar la temperatura. Cuando la temperatura del panal  está  por  debajo  de  lo  adecuado,  algunas  obreras  sirven  como  calen- tadores por un tiempo, generando calor metabólico al contraer y relajar los músculos de las alas. Es como tiritar mucho y muy rápido, de manera tal que no solo se calienta el cuerpo, sino que el cuerpo calienta un poco el ambiente. Ellas se ubican en lugares estratégicos del panal para cumplir esta función, y otras obreras se encargan de alimentarlas con miel de alta calidad. Las demás obreras se juntan entre ellas para preservar el calor. Por otro lado, cuando la temperatura del panal es muy alta, algunas obreras ubicadas a las entradas del panal baten sus alas como abanicos para disipar el calor.

Para  crear  un  modelo  matemático  de  este  sistema  es  necesario  hacer  una abstracción  y  simplificación de  las  funciones  de  las  abejas  en  el  control  de la  temperatura.  ¿Qué  es  lo  que  nos  interesa  de cada  abeja  en  particular? La respuesta es obvia: su contribución a la temperatura del panal. Podemos abstraer su tamaño, color, edad, etc. y concentrarnos solo en el aspecto an- teriormente mencionado. También podemos simplificar la manera en que la distribución geográfica de las abejas influye en el cambio de temperatura, de tal manera que solo consideraremos la colección de abejas sin ninguna estructura intrínseca. Así pues, lo que nos interesar ‘a de cada abeja es su estado, el cual puede ser: reposo (A₀), calentando (A₁), o enfriando (A₂). También nos interesan las condiciones que determinan cuando una abeja entra en cual es- tado. Esto puede verse como una función, la cual depende de la temperatura del panal. Si T es la temperatura del panal, entonces definimos 

La  función  f depende  de  la  temperatura  del  panal  y  de  los  límites  inferior (lim_inf ) y superior (lim_sup), los cuales controlan si la abeja entra en un estado de calentar o enfriar, respectivamente. No todas las abejas son iguales, lo cual se refleja en que no todas tengan los mismos límites. No obstante, asumiremos que, para cada abeja, la diferencia entre el límite superior y el límite inferior siempre es igual a una cantidad d; lo que cambia de abeja a abeja es en donde  está  ubicado  el  intervalo  formado  por  estos  límites.  Describiremos  el intervalo mediante un centro, c_i, el cual depende de cada abeja, de tal manera que el límite inferior es c_i − d y el superior c_i + ^d . Asumiremos que c_i es una variable aleatoria con distribución normal con parámetros µ y σ. Si T (t) es la  temperatura  del  panal  en  el  tiempo  t e  i es  la  i-´esima  abeja  del  panal, entonces  f (T (t), c_i − d , c_i +  ^d )  determina  el  estado  de  la  i-´esima  abeja  en el  tiempo  t + 1.  Definimos  |A₀|_t+1 como  el  número  de  abejas  que  están  en reposo en el tiempo t + 1,  A_1 t+1 el de las que están calentando, y  A_2 t+1 elde las que están enfriando.
  La temperatura del panal depende de muchos factores. Nos centraremos solo en los siguientes: la temperatura del ambiente (T_a) y los estados de las abejas que afectan la temperatura (A₁ y A₂). En primer lugar, cuanto mayor sea la diferencia entre la temperatura del panal y la temperatura del ambiente,
mayor  es  la  contribución  de  esta  ultima  en  el  cambio  de  la  primera.  Esto se  representa matemáticamente  incluyendo  el  termino  h(T_a      T (t))  en  la determinación  de  la  temperatura  del  panal  en  el  tiempo  t + 1  (donde  h es el  coeficiente  de  convección  del  material  del  cual  está  hecho  el  panal).  En segundo  lugar,  debemos  incluir  también  el  termino  α A_1 t+1    β A_2 t+1,  en donde α es el cambio en la temperatura propiciado por el calor metabólico de una abeja en un instante de tiempo y β el cambio producido por el abanicar de las alas de una abeja en un instante. De esta manera, la temperatura del panal en el instante t + 1 queda determinado por:

T (t + 1) = T (t) + h(T_a − T (t)) + α|A₁|_t+1 − β|A₂|_t+1              (1)
 

Para  entender  la  dinámica  del  sistema,  se  hace  necesario  usar  simulaciones computacionales, toda vez que la cantidad de operaciones que deben ejecu- tarse es considerable. En la figura 1 presentamos un diagrama de flujo que nos permite simular el sistema.

Figura 1: Diagrama de flujo para calcular la temperatura del panal en un número M  de iteraciones. En cada iteración se examina la totalidad de las abejas, para clasificarlas en A₁ (calentando) o A₂ (enfriando), y luego determinar la temperatura siguiente mediante la ecuación (1).

Supongamos  algunos  parámetros  arbitrarios  y  consideremos  10  iteraciones del sistema, obteniendo la gráfica de la figura 2.
¿Por qué en la iteración 6 bajó la temperatura del panal de manera tan drástica? La respuesta es la siguiente. Por un lado, la temperatura del ambiente es de 5 grados centígrados, lo cual tiende a enfriar rápidamente el panal. En segundo  lugar,  en  la  iteración  5  la  mayoría  de  abejas  está  cómoda  con  la

Figura  2:  Representación  gráfica  de  diez  iteraciones  de  la  temperatura  con  base  en  la ecuación (1). Los parámetros son N  = 10, 000, T  = 31, T a = 5, h = 0,1 α = β = 0,0003.

temperatura del panal, que es superior a 32.6 grados, luego entran en estado de  reposo  y  no  van  a producir calor.  En  consecuencia,  el  ambiente  enfriar ‘a rápidamente el panal a una temperatura por debajo de los 30 grados. Aquí las  abejas  se  sienten  incomodas  y  comenzaran  a  producir  calor,  calentando el panal nuevamente.

Un resultado sorprendente es que los enjambres más heterogéneos controlaran la temperatura de una manera más estable que los enjambres con menor va- ración. En otras palabras, cuanto mayor es la variación entre abejas respecto a los límites en los cuales sienten calor y frío, mejor será el control de la tem- peratura del panal. En nuestro modelo, el parámetro σ es el que controla la generación  aleatoria  de  los  centros  de  los  intervalos  que  representan  a  cada abeja.  Cuanto  mayor  σ,  más  dispares  serán  los  centros  de  las  abejas  y  en consecuencia también más dispares serán los limites inferior y superior de las abejas. Como observamos en la figura 3, a medida que σ aumenta, el con- trol de temperatura se hace más eficiente, es decir, la temperatura del panal se  mantiene  más  estable.  La  razón  es  que  no  todas  las  abejas  actúan  de  la misma manera al mismo tiempo. Un cambio en la temperatura hará que solo una pequeña proporción de abejas se sientan inconformes, causando un cam- bio pequeño en la temperatura en la dirección contraria.

Como este cambio es  pequeño,  también  la  cantidad  de  abejas  que  se  sentirán  inconformes  con
él  es  pequeño,  generando  a  su  vez  un  cambio  pequeño  en  la  temperatura, y así en adelante. Este resultado fue descubierto empíricamente por Jones et al. (2005), quienes encontraron que la temperatura del panal tiende a ser más  estable  en  colonias  con  mayor  diversidad  gen ética  que  en  colonias  más uniformes genéticamente. 

Figura  3:  Las  cuatro  gráficas  representan  la  temperatura  del  panal  en  20  iteraciones del  sistema  y  su dependencia  con  respecto  a  la  variación  de  los  centros  de  las  abejas. En la parte superior izquierda se muestra el comportamiento de la temperatura cuando  σ = 0,01, en la superior derecha cuando σ = 0,1, en la inferior izquierda cuando σ = 0,2 y, finalmente, en la parte inferior derecha cuando σ = 0,3. Se observa que a mayor desviación estándar, mayor estabilidad en la temperatura del panal.

References

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